Wulst

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Mózgowie płomykówki, zaznaczono Wulst. Pozostałe oznaczenia: OT: pokrywa wzrokowa (optic tectum); ON: nerw wzrokowy (optic nerve); OB; opuszka węchowa (olfactory bulb) V: dolinka (vallecula)[1]
Schemat wzajemnych relacji struktur kresomózgowia u ptaka, zaznaczono m.in. "cluster N"[2]

Wulst (hyperpallium, eminentia sagittalis, sagittal eminence) – część mózgowia ptaków o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Wulst jest wybrzuszeniem grzbietowej części kresomózgowia, szczególnie dobrze rozwiniętym u drapieżnych ptaków o dużych oczach, takich jak sowy.

Do Wulst dochodzi odwzgórzowa część drogi wzrokowej (drogi siatkówkowo-wzgórzowo-kresomózgowiowej). Warstwy Wulst (określane jako „pseudowarstwy”) przypominają warstwy kory mózgowej ssaków. Wyróżnia się w nim większą, wzrokową część (visual Wulst) i mniejszą, o charakterze somatosensorycznym, określaną jako część dziobowa (rostral Wulst).

Terminologia i podział[edytuj | edytuj kod]

Rzeczownik Wulst pochodzi z języka niemieckiego (dlatego często zapisywany jest dużą literą) i oznacza „wybrzuszenie”, „poduszeczkę”. Termin został zaproponowany w 1905 roku przez Kalischera[3] i przyjęty przez późniejszych autorów (Crosby, Kappers)[4]. W 2004 przyjęto nową nomenklaturę neuroanatomii ptasiego mózgowia. Zaproponowano użycie określenia hyperpallium zamiast Wulst, i podział tej struktury[5]:

  • hyperpallium accessorium (HA, dawniej hyperstriatum accesorium)
  • hyperpallium intercalatum (HI, dawniej hyperstriatum intercalatum superior)
  • hyperpallium densocellularum (HD, dawniej hyperstriatum dorsale)
  • nucleus interstitialis hyperpallii apicale (nucleus intercalatus hyperstriatum accessorium, IHA).

Powyższy podział odnosi się głównie do budowy mikroskopowej Wulst. W 1957 Stingelin przedstawił prosty podział Wulst na dwa morfotypy: typ A, w którym wyniosłość znajduje się w dogłowowej (przedniej) grzbietowej części kresomózgowia, i typ B, w którym wyniosłość znajduje się w doogonowej (tylnej) części grzbietowej części kresomózgowia[6].

Funkcja[edytuj | edytuj kod]

Wulst jest różnie wykształcony u różnych grup ptaków. Wykazano, że istnieje korelacja między wielkością pola widzenia i stereopsją a objętością Wulst i wzrokowej części pokrywy (TeO)[7]. Największy Wulst obserwuje się u sów, podobnej wielkości występuje u sowników i paszczaków. Nocoloty i lelki mają stosunkowo mniejsze kresomózgowia, a ich Wulst nie odróżnia się morfologią od Wulst innych ptaków.

U niektórych rodzajów, np. u kiwi, Wulst jest niewykształcony[1].

Materiał kopalny pozwolił określić, że Wulst u wymarłych rodzajów Odontopteryx i Prophaethon był stosunkowo słabo rozwinięty, a u Archaeopteryx w ogóle nieobecny[8]. Odlew puszki mózgowej kredowego gatunku ptaka opisany przez Kuroszkina również nie ma wyraźnego Wulst[9]. Chatterjee stwierdził obecność Wulst u triasowego diapsyda Protoavis[10], jednak pozycja systematyczna tego ostatniego taksonu jest niepewna.

Iwaniuk i Hurd (2005) wyróżnili pięć "cerebrotypów" ptasich mózgowi; do typu 3 charakteryzującego się dużym Wulst zaliczyli paszczaki i sowy[11].

Część dziobowa (rostral Wulst)[edytuj | edytuj kod]

Droga od pęczka smukłego do części somatosensorycznej Wulst przez grzbietową część wzgórza (dorsalis intermedius ventralis anterior, DIVA) określana bywa jako "pathway for predation", ze względu na proponowaną rolę w przewodzeniu bodźców czuciowych podczas polowania[12]. Wydaje się, że u ptaków w tej części mózgowia nie ma reprezentacji czuciowych dla całego ciała, ale przede wszystkim dla szponów[13].

Część wzrokowa (visual Wulst)[edytuj | edytuj kod]

Wzrokowa część Wulst jest odpowiednikiem pierwszorzędowej kory wzrokowej (V1) u ssaków[14]. U ptaków dowiedziono obecności zwrotnych połączeń korowo-wzgórzowych: u gołębi nucleus ventrolateralis thalami (VLT) otrzymuje ipsilateralną impulsację z wzrokowej części Wulst (a także części arcopallium i TeO)[15].

W doświadczeniach na kurzych zarodkach wykazano obecność aferentów wzrokowej części Wulst do ipsilateralnych: części bocznej neostriatum frontale (NFl), ipsilateralnego neostriatum intermedium (NI) i części grzbietowo-bocznej neostriatrum, oraz do ipsi- i kotralateralnego archistriatum. Rola tych wewnątrzkresomózgowiowych aferentów jest niejasna, być może odgrywają rolę w modulacji bodźców dochodzących do Wulst[16].

Część Wulst, określana jako "cluster N", być może bierze udział w zmyśle orientacji ptaków względem ziemskiego pola magnetycznego[2]. Postulowano też udział drogi odwzgórzowo-kresomózgowiowej, kończącej się w Wulst, w orientacji gołębi pocztowych względem słońca[17].

U gołębi lezje Wulst mają niewielki wpływ na rozpoznawanie kolorów, ale powodują utrudnienie zdolności uczenia się (ang. reversal learning)[18]. Uszkodzenia te powodują niepamięć następczą i uniemożliwiają mechanizm wdrukowania (imprinting) wrażeń wzrokowych. Autorzy tych doświadczeń sugerują, że Wulst wykazuje związaną z uczeniem plastyczność i może przekazywać przetworzoną informację wzrokową do obszaru mózgowia w którym jest przechowywana (u ptaków pośrednio-pośrodkowa część mesopallium)[19].

Przypisy[edytuj | edytuj kod]

  1. ↑ a b GR Martin, KJ Wilson, J Martin Wild, S Parsons i inni. Kiwi forego vision in the guidance of their nocturnal activities. „PLoS One”. 2 (2), s. e198, 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0000198. PMID: 17332846. 
  2. ↑ a b D Heyers, M Manns, H Luksch, O Güntürkün i inni. A visual pathway links brain structures active during magnetic compass orientation in migratory birds. „PLoS One”. 2 (9), s. e937, 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0000937. PMID: 17895978. 
  3. ↑ Kalischer O: Das Grosshirn der Papageien in anatomischer und physiologischer Beziehung. Berlin: Verlag der Königl. Akademie der Wissenschaften, 1905.
  4. ↑ Avian Brain Nomenclature History Table. avianbrain.org. [zarchiwizowane z tego adresu (2016-11-10)].
  5. ↑ A Reiner, DJ Perkel, LL Bruce, AB Butler i inni. Revised nomenclature for avian telencephalon and some related brainstem nuclei. „Journal of Comparative Neurology”. 473 (3), s. 377-414, maj 2004. DOI: 10.1002/cne.20118. PMID: 15116397. 
  6. ↑ Stingelin W: Vergleichend morphologische untersuchungen am vorderhirn der Vögel auf cytologischer und cytoarchitektonischer grundlage. Basel: Verlag Helbing and Lichtenhahn, 1957. Cytat za: Milner, 2009
  7. ↑ AN Iwaniuk, CP Heesy, MI Hall, DR Wylie. Relative Wulst volume is correlated with orbit orientation and binocular visual field in birds. „Journal of Comparative Physiology A. Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology”. 194 (3), s. 267-82, marzec 2008. DOI: 10.1007/s00359-007-0304-0. PMID: 18071712. 
  8. ↑ Milner AC, Walsh SA. Avian brain evolution: new data from Palaeogene birds (Lower Eocene) from England. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 155 (1), s. 198-219, styczeń 2009. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2008.00443.x. 
  9. ↑ Kurochkin EN. 2004. New fossil birds from the Cretaceous of Russia. Abstracts of the Sixth International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution, Quillan 35–36. Cytat za: Milner, 2009
  10. ↑ Chatterjee S. Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B”. 332, s. 277–342, 1991. DOI: 10.1098/rstb.1991.0056. 
  11. ↑ AN Iwaniuk, PL Hurd. The evolution of cerebrotypes in birds. „Brain, Behavior and Evolution”. 65 (4), s. 215-30, 2005. DOI: 10.1159/000084313. PMID: 15761215. 
  12. ↑ JM Wild, MF Kubke, JL Peña. A pathway for predation in the brain of the barn owl (Tyto alba): projections of the gracile nucleus to the "claw area" of the rostral wulst via the dorsal thalamus. „Journal of Comparative Neurology”. 509 (2), s. 156-66, lipiec 2008. DOI: 10.1002/cne.21731. PMID: 18461603. 
  13. ↑ PR Manger, GN Elston, JD Pettigrew. Multiple maps and activity-dependent representational plasticity in the anterior Wulst of the adult barn owl (Tyto alba). „European Journal of Neuroscience”. 16 (4), s. 743-50, sierpień 2002. PMID: 12270050. 
  14. ↑ L Pinto, J Baron. Spatiotemporal frequency and speed tuning in the owl visual wulst. „European Journal of Neuroscience”. 30 (7), s. 1251-68, październik 2009. DOI: 10.1111/j.1460-9568.2009.06918.x. PMID: 19788573. 
  15. ↑ M Schulte, B Diekamp, M Manns, A Schwarz i inni. Visual responses and afferent connections of the n. ventrolateralis thalami (VLT) in the pigeon (Columba livia). „Brain Research Bulletin”. 68 (4), s. 285-92, styczeń 2006. DOI: 10.1016/j.brainresbull.2005.08.019. PMID: 16377434. 
  16. ↑ C Deng, LJ Rogers. Organization of intratelencephalic projections to the visual Wulst of the chick. „Brain Research”. 856 (1-2), s. 152-62, luty 2000. DOI: 10.1016/S0006-8993(99)02403-8. PMID: 10677622. 
  17. ↑ CA Budzynski, A Gagliardo, P Ioalé, VP Bingman. Participation of the homing pigeon thalamofugal visual pathway in sun-compass associative learning. „European Journal of Neuroscience”. 15 (1), s. 197-210, styczeń 2002. PMID: 11860519. 
  18. ↑ VP Bingman, B Gasser, M Colombo. Responses of pigeon (Columba livia) Wulst neurons during acquisition and reversal of a visual discrimination task. „Behavioral Neuroscience”. 122 (5), s. 1139-47, październik 2008. DOI: 10.1037/a0012586. PMID: 18823169. 
  19. ↑ F Maekawa, O Komine, K Sato, T Kanamatsu i inni. Imprinting modulates processing of visual information in the visual wulst of chicks. „BMC Neuroscience”. 7, s. 75, 2006. DOI: 10.1186/1471-2202-7-75. PMID: 17101060. 

Linki zewnętrzne[edytuj | edytuj kod]

Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Wulst&oldid=73439627”